Диссимиляция или энергетический обмен




Скачать 97.86 Kb.
НазваниеДиссимиляция или энергетический обмен
Дата конвертации21.05.2013
Размер97.86 Kb.
ТипДокументы
Диссимиляция или энергетический обмен

Живая клетка – сложная и непрерывно изменяющаяся структура. Химические реакции, происходящие в ней, можно разделить на две большие группы. В анаболических реакциях крупные молекулы синтезируются из более мелких (ассимиляция). Для этого необходимо затратить энергию. В катаболических реакциях молекулы распадаются на более мелкие (диссимиляция); обычно этот процесс идёт с выделением энергии. Впоследствии эти мелкие «кирпичики» могут снова использоваться для биосинтеза. Перечисленные два типа реакции составляют метаболизм клетки. Выделившаяся в ходе катаболических реакций энергия может быть использована клеткой в различных целях: синтез новых молекул, транспорт, мышечные сокращения и т. п. Энергия может переходить из одной формы в другую; наиболее удобен для использования химический тип энергии, то есть энергия связи в молекулах. Однако, каковыми бы ни были трансформации энергии внутри клетки, её первоисточником служит Солнце. В пищевые цепи солнечная энергия может включиться после того, как будет поглощена автотрофными организмами.

Непосредственно выделение химической энергии происходит в процессе дыхания. Как правило, оно идет в присутствии кислорода; в этом случае дыхание называется аэробным. Дыхательные процессы, протекающие без участия кислорода, называются анаэробными. Дыхание осуществляется в два этапа: взаимодействие с внешней средой (поглощение кислорода и выделение углекислого газа) и окислительные реакции в клетках.

В клетке происходят окислительные реакции трёх типов:

  • прямое окисление кислородом;

  • окисление за счёт других веществ;

  • перенос электронов.

Основным результатом дыхания является образование АТФ. Молекула АТФ состоит из аденина, пентарибозы и трёх фосфатных групп. Именно пирофосфатные связи и позволяют запасти в молекуле АТФ столь большое количество энергии. АТФ (аденозинтрифосфат) – универсальный источник энергии, он может быть доставлен в любое место клетки и гидролизован там с выделением энергии.

АТФ образуется в результате фосфорилирования из АДФ и фосфата в митохондриях клетки. Для этого нужно потратить 30,6 кДж на 1 моль:





При окислительном фосфорилировании необходимую энергию доставляет протонный градиент, устанавливающийся по разные стороны мембраны митохондрии (в пространстве между двумя слоями мембраны митохондрий накапливаются положительно заряженные протоны, а в матриксе митохондрий – отрицательно заряженные гидроксильные ионы; именно за счёт этой энергии осуществляется синтез молекул АТФ, который реализуется при движении протонов через фермент мембраны митохондрий АТФ-синтетазу).

Образование АТФ происходит главным образом в митохондриях, за что их называют “силовыми станциями” клетки. При дыхательном процессе необходимо наличие окисляющегося вещества (субстрата). В клетках человека, многих животных и некоторых микроорганизмов главным поставщиком энергии для синтеза АТФ является глюкоза, реже – жиры, в исключительных случаях – белки. Расщепление глюкозы в клетке, в результате которого происходит синтез АТФ, осуществляется в две следующих друг за другом стадии: первую называют гликолизом (греч. "glycos" - сладкий, "lysis" - расщепление), или бескислородным расщеплением, вторую - кислородным расщеплением. Подготовительный этап расщепления заключается в том, что крупные молекулы белков, углеводов, жиров и нуклеиновых кислот распадаются на более мелкие: из крахмала образуется глюкоза, из жиров - глицерин и жирные кислоты, из белков - аминокислоты, из нуклеиновых кислот - нуклеотиды. При таком распаде выделяется незначительное количество энергии, которая рассеивается в виде тепла.

Бескислородное расщепление глюкозы (гликолиз) осуществляется ступенчато с участием многих ферментов. Глюкоза C6H12O6 последовательно расщепляется до двух трехуглеродных молекул (C3H4O3) пировиноградной кислоты - ПВК. При этом она теряет четыре атома водорода, т.е. происходит окисление глюкозы. Акцептором водорода служат молекулы никотинамидадениндинуклеотида (НАД+).

В результате каждой реакции освобождается небольшое количество энергии, а в сумме получается внушительная величина – 200 кДж/моль. Одна часть этой энергии (60%) рассеивается в виде теплоты, а другая часть (40%) сберегается в форме АТФ. Для наглядности можно произвести следующий небольшой подсчет: всего в ходе бескислородного расщепления одного моль глюкозы освобождается 200 кДж (50 000 г/кал). На образование одной связи, богатой энергией, при превращении 1 моль АДФ в АТФ затрачивается 40 кДж (10 000 г/кал). В ходе гликолиза образуется две такие связи, значит, в энергию двух моль АТФ переходит 2·40 кДж (2·10 000 = 20 000 г/кал). Итак, из 200 кДж (50 000 г/кал) только 80 кДж (20 000 г/кал) сберегается в виде АТФ, а 120 кДж (30 000 г/кал) рассеивается в виде тепла. Следовательно, в ходе гликолиза только 40% энергии сберегается клеткой.

C6H12O6 + 2 НАД+ → 2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2

2АДФ +2Ф = 2АТФ + 2 H2O

Процесс гликолиза происходит также у всех животных клеток и у некоторых микроорганизмов. Хорошо известно молочнокислое брожение (при скисании молока), вызываемое молочнокислыми грибками и бактериями. По механизму оно вполне тождественно гликолизу. Но на последней стадии НАД∙ Н2 восстанавливает ПВК:

2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2→ 2C3H6O3 + 2 НАД+

C3H6O3 - молочная кислота образуется и в клетках высших животных (например, в мышечных клетках при недостатке кислорода).

Спиртовое брожение также сходно с гликолизом. Большая часть реакций гликолиза и брожения совпадает полностью. Различие состоит лишь в том, что на заключительной стадии при гликолизе процесс заканчивается образованием ПВК, а при брожении появляется еще одно звено: из ПВК под влиянием фермента, содержащегося в дрожжах, выделяется CO2 и образуется этиловый спирт:

2C3H4O3 + 2НАД∙ Н2→ 2C2H5OH + 2CO2 + 2 НАД+

Ни в брожении, ни в гликолизе кислород не участвует, поэтому их называют бескислородными процессами. Каждая реакция сопровождается, как указывалось выше, выделением небольшого количества энергии. Если бы энергия, освобождающаяся при превращении глюкозы в ПВК, выделилась бы сразу, в результате одной реакции, то это привело бы к опасному перегреву и повреждению клетки. Постепенное выделение энергии предохраняет клетку от теплового повреждения. Главными этапами расщепления глюкозы можно считать следующие:


  1. Фосфорилирование молекулы глюкозы за счет 2АТФ и образование шестиуглеродной монозы с двумя фосфорнокислыми остатками.



  1. Расщепление шестиуглеродной молекулы на две трехуглеродные с одним остатком фосфорной кислоты



  1. Дополнительное фосфорилирование молекулы и окисление ее 2 НАД+. Образование 2НАД∙ Н2




  1. Субстратное фосфорилирование АДФ за счет остатка фосфорной кислоты монозы и образование АТФ



  1. Образование ПВК



В кислородном процессе (окислении) участвуют ферменты, вода, окислители, переносчики электронов и молекулярный кислород - это вторая стадия энергетического обмена. Непременное условие - неповрежденные митохондриальные мембраны. Конечный продукт гликолиза - ПВК - вступает в цикл превращений, называемый циклом Кребса (цикл трикарбоновых кислот).

Трикарбоновые кислоты образуются в цикле как промежуточные продукты, и все превращения осуществляются в митохондриях. Под влиянием ферментов ПВК вступает в реакцию с водой и полностью разрушается:

2C3H4O3 +6H2O =6CO2 +20H

2АДФ +2Ф = 2АТФ + 2 H2O

При расщеплении глюкозы образуются главным образом 8 молекул НАД ∙ Н2 и 2ФАД ∙ Н2 (ФАД - флавинадениндинуклеотид), от которого электроны по многоступенчатой цепи переноса электронов перемещаются к конечному их акцептору - молекулярному кислороду. Это - цепь процессов окисления-восстановления. В результате этих процессов освобождающаяся энергия используется для фосфорилирования АДФ в АТФ (этот процесс называется окислительным фосфорилированием; он открыт в 1931 г. выдающимся русским биохимиком В. А. Энгельгардом). В сумме кислородное расщепление дает громадную величину освобождающейся энергии - 2600 кДж (650 000 г/кал) на две молекулы ПВК.

Оксид углерода (CO2) свободно проходит через мембрану митохондрии и удаляется в окружающую среду. Атомы водорода переносятся в мембрану, где под влиянием ферментов окисляются, т.е. теряют электроны:

Н - 1ē = H +.

Электроны и катионы водорода Н+ (протоны) с помощью молекул-переносчиков переправляются в противоположные стороны: электроны - на внутреннюю сторону мембраны, где они соединяются с кислородом (молекулярный кислород непрерывно поступает в митохондрии из окружающей среды)

O2 + = О 2-

а катионы Н+ транспортируются на наружную сторону мембраны. Таким образом внутри митохондрии увеличивается концентрация анионов О 2-с отрицательным зарядом, а снаружи накапливаются катионы H+ с положительным зарядом, поскольку мембрана для них непроницаема. Поэтому внутри мембрана имеет отрицательный заряд, а снаружи - положительный, растет разность потенциалов. Если разность потенциалов на мембране достигает некоторого критического уровня (порядка 200 мВ), то положительно заряженные частицы проталкиваются через канал в молекуле фермента, синтезирующего АТФ, и переходят на внутреннюю сторону мембраны, где, взаимодействуя с кислородом, образуют воду:

4H ++ О 2- =2 H2O

При прохождении электронов от атомов водорода к кислороду и катионов Н+ через канал синтезирующего АТФ фермента освобождается значительная энергия, 45% которой рассеивается в виде тепла, а 55% сберегается, т.е. преобразуется в энергию химических связей АТФ (образуется 36 молекул АТФ вместо 2 молекул АТФ при гликолизе).

Потоки электронов и ионов водорода разделяются благодаря работе цепи переносчиков, образующих электроно-транспортную цепь. Эта цепь – крошечное образование на мембране митохондрии или некоторых аэробных бактерий. В диаметре она 9нм (80 мм, если увеличить в миллион раз). Включает набор молекул, первый из них – специфический флавопротеид, переносящий электроны от НАД ∙ Н2. Второй окисляет ФАД ∙ Н2, следующий – янтарную кислоту. Далее следует молекула, использующая для потоков электронов и ионов аскорбиновую кислоту (витамин С). Заканчивается цепь цитохромом, переносящим электроны на кислород. Эту реакцию могут блокировать цианид или угарный газ.



Суммировав уравнения гликолиза и кислородного процесса, получаем итоговое уравнение:

C6H12O6 + 6O2 +38АДФ +38Ф → 6CO2 + 6H2O + 38АТФ +38H2O
Это уравнение показывает, что в результате полного расщепления глюкозы образуются конечные продукты - вода и оксид углерода, а самое главное - 38 молекул АТФ, в которых запасается большая часть (55%) энергии, освобождающаяся при распаде 1 г/мол глюкозы. Если провести небольшой расчет, то получается, что в ходе кислородного расщепления из 650 000 г/кал на синтез 36 молекул АТФ пошло 360 000 г/кал, а оставшиеся 290 000 г/кал выделяются в виде тепла. Если сравнить эти величины с запасанием энергии при гликолизе в виде двух молекул АТФ (20 000 г/кал) и ее выделением (30 000 г/кал), то видно явное преимущество кислородного процесса расщепления, при котором большая часть энергии, высвобождающейся при расщеплении глюкозы, запасается в виде АТФ, т.е.  36 молекул АТФ. Таким образом, кислородный процесс расщепления почти в 20 раз эффективнее бескислородного. Кроме того, синтез АТФ при бескислородном расщеплении происходит без участия мембран, а при кислородном процессе наличие мембран является непременным условием, поскольку только на мембране происходит разделение противоположно заряженных частиц, обусловливающих разность потенциалов. И еще: в цикле преобразования трикарбоновых кислот образуется СО2, а в цепи переноса электронов - вода. Эти же продукты образуются при сжигании органического топлива. Однако при сжигании органического топлива вся освобождающаяся энергия переходит в теплоту, а при расщеплении глюкозы в клетке в теплоту переходит около 45% освободившейся энергии, а большая часть - 55% - сберегается в виде АТФ. Состав продуктов горения непостоянен, он меняется в зависимости от соотношения окисляемого вещества и кислорода, зависит от температуры и других условий. Дыхание в клетке происходит в результате высоко упорядоченного процесса ряда последовательных ферментативных реакций, а образование CO2 при горении происходит в результате прямого присоединения кислорода к углероду. Поэтому даже в самых совершенных машинах КПД не превышает максимума - 45%, но при этом энергия расходуется полностью и не происходит ее запасания (все попытки создания "перпетуум мобиле" заканчиваются неудачей - энергия поступает извне и расходуется полностью при сжигании, выделяясь в виде тепла).
При дефиците кислорода или полном его отсутствии в клетках происходит анаэробный гликолиз. Существуют организмы, обитающие в бескислородной среде, например, черви, паразитирующие в кишечнике, некоторые простейшие и микробы. Эти организмы лишены ферментов, позволяющих им осуществлять кислородное расщепление органических веществ. Они удовлетворяют свою потребность в энергии с помощью лишь малоэффективного бескислородного расщепления, в результате которого образуются лишь две молекулы АТФ. Благодаря этому даже человек может обходиться короткое время без кислорода.

Следует указать на следующее: помимо углеводов, гликолизу и кислородному расщеплению подвергаются некоторые жирные кислоты и аминокислоты с образованием АТФ. Ещё более эффективным является использование жиров. Сначала они при участии ферментов гидролизуются до глицерина и жирных кислот. Окисление одной молекулы глицерина даёт в общем итоге всего 19 молекул АТФ, а вот окисление, к примеру, стеариновой кислоты – целых 147 молекул.

Похожие:

Диссимиляция или энергетический обмен iconАссимиляция и диссимиляция
Задачи: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ в организме», показать, что ассимиляция и диссимиляция это два взаимосвязанных...
Диссимиляция или энергетический обмен iconУрок биологии 9 класс Тема урока : Пластический обмен. Биосинтез белка Цели урока : изучить суть пластического обмена веществ, процесс
«обмен веществ», «пластический обмен», «энергетический обмен», «триплет», «генетический код», «комплементарность»
Диссимиляция или энергетический обмен icon$A) Наличие пигмента каротина; $B) Обмен веществ с внешней средой (ассимиляция и диссимиляция); $C) Питание и дыхание в водной среде; $D) Фотосинтез красными частями; $E) Траспирация, т е. испарение воды
Внешних формах и внутренних структурах, воспринимаемых непосредственно человеческим глазом или с помощью инструментов; $D) Жизненных...
Диссимиляция или энергетический обмен icon$A) Наличие пигмента каротина; $B) Обмен веществ с внешней средой (ассимиляция и диссимиляция); $C) Питание и дыхание в водной среде; $D) Фотосинтез красными частями; $E) Траспирация, т е. испарение воды
Внешних формах и внутренних структурах, воспринимаемых непосредственно человеческим глазом или с помощью инструментов; $D) Жизненных...
Диссимиляция или энергетический обмен icon«Обмен веществ и превращение энергии. Перспективы практического использования фотосинтеза»
Обеспечить закрепление основных биологических понятий : автотрофные, гетеротрофные организмы, пластический и энергетический обмен;...
Диссимиляция или энергетический обмен iconТема строение и обмен углеводов. Вопросы лекции
Исключительную роль в энергетическом обмене биосферы играет глюкоза. Именно этот углевод образуется в процессе фотосинтеза. И именно,...
Диссимиляция или энергетический обмен iconЭнергетический обмен. Вариан Выберите один правильный ответ
Что из перечисленного поступает в клетки из пищеварительной системы млекопитающего?
Диссимиляция или энергетический обмен iconЭнергетический обмен
Необходимо знать механизмы защиты организма от данных форм (ферменты, лекарственные препараты, оказывающие мембраностабилизирующее...
Диссимиляция или энергетический обмен iconВ помощь учителю
В сборнике представлены задачи по молекулярной биологии: строение нуклеиновых кислот, биосинтез белка, генные мутации и энергетический...
Диссимиляция или энергетический обмен iconЭнергетический прогноз на ноябрь 2012 г
Создается впечатление, что соединение четырех стихий вычищает старые энергетические программы северного полушария планеты перед тем,...
Разместите кнопку на своём сайте:
kk.convdocs.org



База данных защищена авторским правом ©kk.convdocs.org 2012-2019
обратиться к администрации
kk.convdocs.org
Главная страница