Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами




Скачать 75.28 Kb.
НазваниеЛекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами
Дата конвертации09.01.2013
Размер75.28 Kb.
ТипЛекция




Лекция 9. Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами

План


  1. Ассимиляция углеводородов микроорганизмами.

  2. Схема включения этанола и ацетата в метаболические процессы.

  3. Особенности метаболизма метилотрофных микроорганизмов.


В. 1. Ассимиляция углеводородов микроорганизмами.

Углеводороды широко используются в качестве углеродных субстратов при культивировании микроорганизмов, в первую очередь, дрожжей. Целевые продукты, синтезируемые микроорганизмами при культивировании на углеводородных средах, делят на три группы:

1). Метаболиты, не отличающиеся от продуктов микробного синтеза, порлучаемых на углеводных средах ( аминокислоты, органические кислоты, углеводы, водорастворимые витамины, антибиотики, ферменты);

2). Жирорастворимые вещества, продуцирование которых значительно усиливается при ассимиляции клетками углеводородов (липопротеины, гликолипиды, коэнзим А, жирорастворимые витамины и их предшественники);

3). Метаболиты, строение которых связано со структурой углеводородных субстратов; синтезируются только при наличии в среде последних (ω-аминокислоты; спирты; жирные кислоты).

Способностью к ассимиляции углеводородов обладают дрожжи, в первую очередь, рода Candida; некоторые культуры грибов; отдельные виды бактерий Actinomyces, Streptomyces, Bacillus.

При исследовании ассимиляции дрожжами углеводородов были выявлены следующие общие закономерности:

  • алифатические углеводороды ассимилируются значительно быстрее и эффективнее, чем ароматические и С1-содержащие углеводороды (и вообще все галогенопроизводные), ароматические соединения даже в низких концентрациях токсичны для алканутилизирующих дрожжей;

  • многие виды дрожжей способны утилизировать 1-алкены, однако, выход биомассы в данном случае ниже, чем при ассимиляции культурой соответствующих алканов;

  • наиболее доступными для клеток дрожжей являются алканы с длиной цепи С918; расщепление более длинных цепей затруднено, а жидкие алканы С58 проявляют способность к растворению компонентов цитоплазматической мембраны;

  • изоалканы доступны для микроорганизмов только тогда, когда содержат в своем составе достаточно длинные линейные участки.

В соответствии с современными представлениями, механизм ассимиляции алканов включает следующие стадии:

  1. Образование макроэмульсий (1-100 мкм) в результате перемешивания частиц и микроэмульсий (0,01-0,5 мкм) под действием ПАВ-эмульгаторов, продуцируемых клетками микроорганизмов (определяющая характеристика ассимиляции углеводородов!!!).

  2. Сорбция эмульгированных частиц н-алканов (простая диффузия) и перемещение через клеточную мембрану по механизму активного транспорта за счет образования комплексов с липополисахаридами клеточной мембраны по специальным каналам;

  3. Окисление н-алканов в соответствующие жирные кислоты, может осуществляться по трем направлениям:

  • окисление н-алканов моноксигеназной системой переноса электронов, включающей ФАД-зависимую редуктазу, железосодержащий белок рубредоксин и алкан-1-гидролазу, имеющую активный центр, специфичный к СН3-радикалам линейных алканов:


НАДН редуктаза рубредоксин R-CH2-CH3

(ФАД) (Fe2+) O2

1-алкангидролаза

редуктаза рубредоксин Н2О

НАД (ФАДН2) (Fe3+) R-CH2-CH2-ОН
Образовавшийся спирт подвергается окислению до альдегида и далее до соответствующей жирной кислоты;

  • гидропероксидация н-алканов, включает образование алкилгидроперекисей из сводобных радикалов и их восстановление в первичные и вторичные спирты:

R-CH2-CH3




R-CH-CH3 R-CH2-CH2

О2; R\H

OOH OOH

R-CH-CH3 R-CH2-CH2

OH

R-CH-CH3 R-CH2-CH2 -OH

  • дегидрирование алканов в соответствующие алкены:

О Н2О ОН


О2 R-CH CH3 R-CH-CH2ОН

R-CH2-CH3 R-CH=CH2

НАД НАДН Н2О R-CH2-CH2 -НO

- каталитическое превращение образовавшихся жирных кислот до ацетил-КоА по механизму β-окисления.
В.2. Схема включения этанола и ацетата в метаболические процессы.

Дрожжи Saccharomyces cereviseae, Candida utilis, Hansenula anomala; уксуснокислые бактерии Acetobacter oxydans; A.aceti и др. способны ассимилировать этанол. Важной метаболической особенностью микроорганизмов, способных ассимилировать этанол, является наличие специфической митохондриальной алкогольдегидрогеназы, катализирующей окисление этанола в ацетальдегид. Последний под действием альдегиддегидрогеназы трансформируется в ацетил-КоА:

HS-KoA

С2Н5ОН СН3СНО СН3СОSКоА в ЦТК

НАД НАДН НАД НАДН

Ацетил-КоА может трансформироваться под действием фосфоацилтрансферазы и ацетилкиназы в уксусную кислоту:

Н3РО4 О2 АДФ АТФ

СН3-СО-SКоА СН3-СОО-Ф СН3СООН

НS-КоА НАДН НАД

*) Активность алкогольдегидрогеназы регулируется СН3СНО и СН3СООН по механизму «обратной связи».

Биохимическое значение данных реакций заключается в том, что в условиях дефицита кислорода клетки могут снизить потребность в молекулярном кислороде за счет экскреции ацетата в питательную среду. При этом, затрачивая 1 моль О2 на 1 моль этанола, клетка продуцирует 5 моль АТФ.

Данная ферментная система участвует в биохимических реакциях ассимиляции уксусной кислоты:

АТФ АДФ НS-KoA

СН3-СООН СН3СООФ СН3СО-SkoA

H3PO4

В.3. Особенности метаболизма метилотрофных микроорганизмов.

К метилотрофным относят микроорганизмы, использующие в качестве углеродных субстратов метан и метанол.

Окисление метана в метанол осуществляется бактериями Methylomonas; Methylococcus; Methylosinus и катализируется ферментом метанмоно-оксидазой, специфичной к одноуглеродным субстратам, и локализованным в клеточной мембране:

О2 Н2О

СН4 СН3ОН НСНО

НАДН НАД НАД НАДН
Окисление метанола в формальдегид, помимо вышеперечисленных, осуществляют бактерии Methylophilus, некоторые виды Pseudomonas. Процесс катализируется ферментом метанолдегидрогеназой, для проявления активности которого необходимо присутствие кофермента – феназинметилсульфата. У метанолутилизирующих дрожжей Candida boidinii и Pichia pinus, данная реакция катализируется ФАД-зависимой метанол-оксидазой. Оба фермента индуцибельны в отношении метанола. Завершающей стадией включения метана и метанола в метаболические процессы клетки является окисление формальдегида:

НАД НАДН НАД НАДН

НСНО НСООН СО2 + 2Н+

Н2О

Данный процесс, помимо феназинметасульфатсвязанной метанол-дегидрогеназы, способны катализировать ряд формальдегиддегидрогеназ. Выявлены два основных пути утилизации формальдегида, приводящие к синтезу С3- и С4- соединений.
1 путь. Сериновый путь. Предусматривает последовательность реакций конденсации формальдегида, глицина и СО2 в яблочную кислоту. У метило-трофных микроорганизмов выявлены два варианта данного метаболического пути: с участием изоцитратлиазы («+» - вариант) и без участия данного фермента («-» - вариант). В первом случае цепь превращений катализируется цитратсинтетазой, аконитатгидратазой и изоцитратлиазой; «-» - вариант предусматривает аналогичную последовательность реакций, но без вовлечения ферментов изоцитратлиазы.

Общая схема процесса:

НСНО НСООН СО2

ТГФК

С1 – ТГФК ТГФК

Глицин Серин
окси-ПВК

АТФ

НАДН

НАД

АДФ

2-ФГК 3-фосфоглицерат



ФЕП


СО2

ЩУК

Глиоксиловая кислота НАДН

НАД

Яблочная кислота

изолимонная кислота НS-КоА АТФ

янтарная кислота АДФ

Малил-КоА

Лимонная кислота ЩУК
Ацетил-КоА

ТГФК – тетрагидрофолевая кислота; - трансоксиметилаза;

- оксипируваткиназа; - фосфоенолпируваткарбоксилаза;

- малил-КоА-лиаза; - изоцитратлиаза.

Энергентическая эффективность серинового пути равна 12,5 АСБ/моль АТФ.
1 путь. Рибулозомонофосфатный путь. Он представляет собой модифицированный вариант пентозофосфатного цикла. Ключевой реакцией является конденсация формальдегида с молекулой рибулозо-5-фосфата.


НСОН

Рибулозо-5- Ф гексулозо – 6 – Ф


СО2

НАДФН фруктозо-6- Ф




НАДФ

G-фосфоглюконовая к-та глюкозо –6- Ф

НАДФН НАДФ




- гексулозофосфат синтетаза; - гексулозофосфатизомераза;

- глюкозофосфатизомераза; - глюкозо-6-фосфатдегидро-геназа; - фосфоглюконатдегидрогеназа.

Ключевой фермент специфичен к формальдегиду и D-риболозо-5-фосфату; активируется ионами Mg2+ и Mn2+, ингибируется ионами Ni2+, Ca2+, Cu2+.

В целом энергетическая эффективность процесса составляет 27,3 г АСБ/моль АТФ.

Похожие:

Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconЛекция Ассимиляция углеводов микроорганизмами
Катаболические процессы распада углеводов в микробной клетке преследуют три основные
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconАссимиляция и диссимиляция
Задачи: познакомить учащихся с понятием «обмен веществ в организме», показать, что ассимиляция и диссимиляция это два взаимосвязанных...
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconПроблема защиты минеральных строительных конструкций от повреждения микроорганизмами
Дано краткое описание грибов-биоповредителей и благоприятных условий жизни и активного роста; рассмотрены причины заселения конструкций...
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconЛекция №1 Биохимия твердых тканей зуба
Минеральные компоненты эмали Они представлены в виде соединений, имеющих кристаллическую решетку a (BO) k a = Ca, Ba, кадмий, стронций...
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconПредмет: изо с элементами черчения
Изображение шпоночных соединений. Одно из наиболее распространённых разъёмных соединений деталей – шпоночное (см рис. 209)
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconУчебное пособие Бийск 2006 удк 541. 127; 541. 452. 1; 547. 146; 547. 414; 547. 416; 547. 491. 8; 547. 495. 4; 547. 792; 547. 796. 1; 548. 737. Лобанова, А. А. Химия энергоемких соединений
Лобанова, А. А. Химия энергоемких соединений: учебное пособие к лекционным курсам «Химия энергоемких соединений» и «Перспективные...
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconЛабораторная работа важнейшие классы химических соединений
Цель работы – ознакомление с важнейшими классами неорганических соединений: оксидами, гидроксидами, солями, способами их получения...
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconТесты. А6, Классификация и номенклатура органических соединений
А14. Теория строения органических соединений. Изомерия структурная и пространственная. Гомология
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconСправочник химика т. III, раздел «Реакционная способность органических соединений»
Задачи и упражнения по спецкурсу «Теория реакционной способности органических соединений»
Лекция Ассимиляция углеродсодержащих соединений микроорганизмами iconХимия координационных соединений
В связи с этим развитие теоретического и экспериментального базиса химии координационных соединений как междисциплинарной науки имеет...
Разместите кнопку на своём сайте:
kk.convdocs.org



База данных защищена авторским правом ©kk.convdocs.org 2012-2019
обратиться к администрации
kk.convdocs.org
Главная страница